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Caractéristiques morphologiques des animaux | ||
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Malgré leur grande variété, les animaux présentent un certain nombre de caractéristiques qui sont à la base de leur classification. Celles ci pourraient être étendues à l'infini, chaque animal ayant des caractéristiques propres. Nous nous limiterons à celles qui déterminent la morphologie générale de l'animal, c'est à dire celles qui se mettent en place dès les premiers stades embryonnaires et qui permettent de différencier les différents embranchements.
Au début de l'embryogénèse, les cellules vont subir une réorganisation qui va permettre la mise en place des tissus, cette
phase s'appelle la gastrulation. En fin de gastrulation, les tissus embryonnaires sont disposés comme
représentés à gauche. Les cellules encore peu différenciées à ce stade sont alors organisés en feuillets concentriques, le feuillet
central délimitant une cavité l'archantéron. Le feuillet plus interne est l'endoderme, il évoluera ultérieurement pour donner
le système digestif. Le feuillet le plus externe est l'ectoderme à l'origine de l'épiderme et du système nerveux. Chez les animaux
diploblastiques, ça s'arrête là. Les deux feuillets vont peu se différencier, l'espace qui les sépare est rempli par un tissus
acellulaire, la mésoglée. On peut grossièrement decrire ces animaux comme des estomacs entourés d'une peau.
Ce groupe comporte trois embranchements parmi les plus primitifs : les spongiaires qui regroupe toutes les éponges , les cnidaires dont font partie les
méduses et les coraux, et les ctenaires, animaux peu représentés en nombre d'espèce. mais qui sont à l'origine d'une
invention animale majeure, l'abandon de la symétrie radiaire au profit de la symetrie bilatérale.
Tous les autres animaux présentent entre ces deux feuillets un troisième feuillet cellulaire, le mésoderme. Il est
à l'origine de la plupart des organes des animaux évolués : le système vasculaire, les muscles et le squelette. Ils sont
appelé triploblastiques. Comme autre caractéristique, ils possèdent tous une symétrie bilatérale, au moins pendant leur
stade embryonnaire.
Selon les lignées, le mesoderme va avoir une morphologie très différentes. Chez les animaux les plus
simples, dit acoelomate, il va former un tissu parenchymateux plein, sans
différentiation d'organes. Chez Les animaux coelomates, dont un exemple, les chordé
figure ci contre à droite, le mésoderme
est creusée d'une ou plusieurs cavité qui peuvent communiquer
avec l'exterieur du corps. A l'origine, ce système constituait un
hydrosquelette : en remplissant le coelome d'eau de mer, l'animal durciçait
son corps. Cette fonction sera plus tard dévolue au squelette, le
coelome permettra alors aux organes de trouver la place pour ce développer.
Chez les vertébrés il existe trois coelomes.
Les deux premiers occupent l'espace de la cage thoracique et abdominale.
Le troisième situé originelement dans le cou migrera pour
se localiser dans la cage thoracique chez l'adulte, il contient le coeur.
Le coelome abdominal communique avec l'extérieur, sauf chez les
males des tetrapodes (reptiles, oiseaux, mammifères).
Les animaux acoelomates comportent deux catégories classées dans les vers : les plathelminthes (ou vers plats) et les nemathelminthes (ou vers ronds). Tous les autres sont des coelomates. Une théorie récente suppose qu'ils ne sont pas plus primitifs, mais qu'ils auraient des ancêtres coelomates qui auraient perdus leur coelome. Dans ce cas, il n'y aurait plus d'animaux primitivement acoelomates.
Alors que les caractéristiques précédentes correspondaient à un niveau d'évolution, ce n'est plus le cas ici. Chez l'embryon, lors de la gastrulation, les tissus de l'organisme se mettent en place. Le tube digestif primitif, l'archenteron, communique avec le milieu extérieur par le blastopore. Toutefois, un tube digestif normal comporte deux orifices, la bouche et l'anus. L'autre extrémité de l'archenteron fusionnera avec l'ectoderme pour percer ce deuxième orifice. C'est à ce niveau que ce situe la différence : chez les protostomiens le blastopore deviendra la bouche de l'adulte, chez les deutérostomiens il donnera l'anus.
Cette différence sépare les deux grands groupes de coelomate, les deutorostomiens comprennent principalement les echinodermes et les chordée, l'embranchement qui contient les vertébrés donc l'homme, les protostomiens comprennent les annélides, les mollusques et le grand ensemble des arthropodes dont une classe, les insectes, comporte le plus grand nombre d'especes du monde vivant, peut etre plus que tous les autres groupes réunis.
Les animaux les plus primitifs, les spongiaires, n'ont pas de forme précise ni de symétrie. En ce sens, il ressemblent plus à des végétaux qu'a des animaux. Ils en ont pourtant toutes les caractéristiques et notamment la disposition en deux feuillets concentrique au stade embryonnaire, structure conservée au stade adulte comme c'est le cas chez tous les diploblastiques. Cependant certains scientifiques, bien que reconnaissant leurs liens de parenté avec les animaux, hésitent à les classer parmis eux. Ils ont crée le groupe des parazoaires pour cela.
Les premiers animaux incontestés sont les coelentérés ou cnidaire, embranchement qui comprend les méduses et les hydrozoaires (coraux, anémones, etc...). Avec eux apparait une symetrie de type radiée ou circulaire. Les animaux sont des sacs avec un orifice, la bouche, orienté vers le haut et une couronne de tentacule autour. On ne peux distinguer chez eux ni avant, ni arriere, ni cotés droits et gauche. Cette mrophologie simple ne signifie pas fruste pour autant, après tout ces animaux existent depuis longtemps, ils ont eu le temps d'évoluer. Par exemple, les méduses sont dotées d'organes des sens performants disposées sur le pourtour de leur couronne et qui leur permet d'être des chasseurs très actifs.
La symétrie bilatérale, caractéristique de tous les autres animaux, apparait evc le troisième embranchement des diploblastiques. Avec eux, l'animal dispose d'un avant et d'un arrière et également des cotés droits/gauche et haut bas. N'étant plus limité à une forme circulaire, les animaux vont pouvoir avoir une morphologie très variée.
Un groupe d'animaux, les echinodermes (oursins, étoiles de mer), a abandonnée la symétrie bilatérale pour revenir à une symétrie radiée d'ordre 5 ou pentaradiée. Il ne s'agit pas d'un stade primitif mais un retour à une morphologie antérieure. Ces animaux sont des coelomates deuterostomiens (proches des vertébrés donc). Quant à leurs larves, elles ont une symétrie bilatérale, la symétrie pentaradiée s'aquiert plus tard, lors du passage à l'age adulte. Ce groupe est connu depuis longtemps sur le plan paleontologique, les fossiles montrent qu'il était originairement bilatéral, la symétrie pentaradiée s'est installée plus tard, mais extrement rapidement, même si une symétrie bilatérale s'est parfois superposée par dessus pendant encore très longtemps. Avantage évolutionniste ou hasard ? Toujours est il que les échinodermes sont un des groupes les plus varié du monde animal. De plus, leur importance scientifique est énorme, puisqu'ils sont à la base de la compréhension de phénomènes physiologiques fondamentaux tels que la fécondation, ce qui a engendré de nombreuses retombées d'ordre thérapeutiques comme la fécondaton in vitro qui a permis à des milliers de couples stériles d'avoir malgré tout un enfant.
Les premiers animaux étaient constitué d'une seule piece, sans répétition le long de leur corps dans le sens antéro-postérieur (les animaux à symétrie circulaires sont naturellement exclus de cette classification). Ces animaux sont dits non métamérisé. L'apparition de la métamérie va être une révolution dans le monde animal, autant que l'apparition du mésoderme et du coelome. Le corps d'un animal métamérisé est constitué d'une succession de segments (métamères) clairement discernables et de structure semblable, contenant tous les éléments nécessaire à sa survie. Primitiviment, les métamère étaient tous identiques, ils contenaient une portion de tube disgestif, une portion du revétement, une paire d'organe excréteur, une portion de système circulatoire (avec son coeur éventuellement) son ganglion nerveux, ses muscles, ses glandes et sa paire de gonades (quand l'animal en possède des différenciées). Les animaux qui se rapprochent le plus de cette structure sont les anélides, tels le lombric ou la sangsue. La métamérie ne va pas apparaitre d'un seul coup comme par magie, mais les animaux coelomates primitifs montrent tous les stades transitoires entre l'absence de métamérie et une métamérie véritable. Même chez les animaux métamérisée, elle peux de plus ne pas être totale, chez les vertébrés par exemple, les dérivés de l'ectoderme et du mésoderme sont métamérisés, pas ceux de l'endoderme.
Toutefois, les choses ne vont pas en rester là. Avec l'évolution, la structure va se complexifier. Le métamères primitivement identiques vont se spécialiser. Les métamères vont devenir tous différents aux points que la structure métamérisée de l'animal n'est plus discernable, comme c'est le cas chez les mammifères. Par exemple, l'ancêtre des chordées ne comporte pas de gonades. Les cellules sexuelles se différencient dans la paroi du coelome. En revanche, il possède un rein bien différencié dans chaque métamère. Les vertebrés ont des gonades. Le développement embryonnaire des vertébrés montre que au début du développement il n'y a pas de gonade mais un rien par métamère. La formation des métamères n'est pas simultanée et la formation du rein est donc décalée dans le temps pour les différents métamères. Or lors des diffrentes générations de formation du rein, le développement de l'organe va devier vers autre chose, d'abord un testicule, puis un ovaire et enfin un rein, les cellules sexuelles auparavant localisée dans la paroi du coelome vont alors migrer pour coloniser l'organe. La gonade des vertebré est donc en réalité un rein modifié. Chez l'homme, des migrations d'organe vont faire que la structure métamérisée du rein et de ses dérivés sera effacée à l'age adulte. Il reste cependant une trace de métamérie chez les vertébrés. Celle ci est parfaitement mise en évidence par la musculature en chevron des poissons (chaque chevron dessine un métamère). Chez les mammifères, elle n'est clairement discernable qu'au niveau de la colonne vertebrale, du système nerveux de la cage thoracique (par métamère : une vertèbre, parfois deux cotes, deux racines dorsale et deux ventrales, deux ganglions sensoriels, deux ganglions orthosympatiques, etc...), toutefois lors du développement embryonnaire, on constate qu'elle existe aussi au niveau musculaire et au niveau du systeme circulatoire.
Tous les animaux possèdent un système nerveux, même les éponges. Toutefois, chez les groupes primitifs, il est constitué d'un plexus : les neurones sont interconnectés mais sans être regroupés en structures reconnaissables. Les neurones sensoriels et les neurones moteurs sont nombreux, les interneurones plutot rares. Les possibilités d'un tel système nerveux sont plutot réduites.
Au cours de l'évolution, les neurones vont se regrouper en structures
complexes, les ganglions. Chaque ganglion très riches en interneurones
va être associé à une ou plusieurs fonctions, des nerfs
reliant les ganglions assurent un fonctionnement cohérent du système
nerveux dans son ensemble. Avec l'apparition de la métamérie,
les ganglions vont être disposés de façon régulière
dans l'organisme, formant une chaine nerveuse tout le long du corps de
l'animal. Deux types principaux d'organisation sont observés. Chez
les arthopodes et les anélides, la chaine nerveuse est double et
ventrale, sauf dans sa partie antérieure ou elle passe au dessus
du tube digestif et ou les ganglions fusionnent pour former un cerveau.
Chaque paire de ganglion est reliée à celle des métamère
voisins par un cordon nerveux. Des ganglions partent les nerfs moteurs
et sensoriels.
Chez les chordées, la chaine nerveuse est dorsale, on ne distingue
pas de ganglions et les neurones sont disposés de façon regulière
sur toute sa longueur, les nerfs qui relaient les différents ganglions
entre eux et avace le cerveau sont ici disposés autour de la zone
contenant les neurones. Elle contient les neurones moteurs et les interneurones.
Elle semble simple (d'un seul bloc), toutefois deux subdivisions profondes,
une ventrale et une dorsale permettent de distinguer une zone droite et
une zone gauche. Sur le plan évolutionnaire, on ignore si elle est
le résultat d'une fusion de ganglion sur l'ensemble du nevraxe ou
s'il n'y a en fait jamais eu de ganglions. A cette chaine dorsale principale
se rajoute deux ensembles. Tout d'abord, une double succession de ganglion
sensoriel. Ils contiennent les neurones sensoriels qui emettent des terminaisons
vers les organes et vers le nevraxe. Il existe aussi une double chaine
ganglionnaire, grossièrement similaire à celle des arthropodes
(mais toujours dorsale), sans que toutefois il y ait de liens évolutionnaire
entre eux, qui constitue la partie periphérique du système
nerveux orthosympathique.
Toujours originaux, les echinodermes possèdent cinq ganglions
disposés autour de la bouche. Chaque ganglion emet des prolongements
nerveux dans son propre segment. Ils sont reliés par un cordon nerveux
qui fait le tour du tube digestif. Chez les mollusque enfin, la métamérie
est peu évidente à déceler. En fait la formation des
métamères s'arrête très tôt dans le développement
embryonnaire. Leur système nerveux est similaire à celui
des annélides, mais avec peu de ganglions. Ce faible nombre est
compensé par une grande taille des ganglions antérieurs qui
constituent le cerveau. Le poulpe possède ainsi une intelligence
similaire à celle des mammifère et même supérieure
à celle de la plupart d'entre eux.
L'origine des deux disposition majeure de la chaine nerveuse, dorsale ou ventrale, est un mystère pour les scientifiques. Il semblerait que primitivement elle soit ventrale, que la position dorsale soit apparue après. D'ou viens t'elle ? D'une migration progressive des chaines qui auraient tournées autour du corps pour se rejoindre en haut et fusionner en un cordon unique. Les évènements qui se produisent lors de sa formation excluent ce mécanisme. On pense aujourd'hui que l'apparition d'une chaine ventrale serait dûe à un groupe qui se serait retourné, ventre en l'air dos vers le bas. Une confirmation semble être apportée par l'embryologie. Des molécules de positionnement disposées en gradient dans l'embryon permettent aux cellules de savoir ou elles se trouvent. Or les molécules spécifiques du dos des vertebrés sont spécifiques de la face ventrale chez les insectes et inversement. Toutefois, cette belle théorie est mise à mal par un seul groupe comportant peu d'espèces les stomochordées. Ces animaux, les plus long vivants actuellement (Nereis peut faire 250m de long), on en effet les deux types de chaines nerveuse : une dorsale de type chordé et une ventrale de type arthropode. Le milieu de vie de ces animaux (les grands fonds océaniques) ne permettant pas de faire facilement une étude des molécules de positionnement au cours de l'enbryogénèse, la réponse risque de tarder encore longtemps.
Ce phénomène désigne l'importance croissance de la partie antérieure du corps au cours de l'évolution. Pour qu'il ait céphalisation, il faut qu'il y ait partie antérieure et donc symétrie bilatérale. Les méduses n'en ont donc aucune trace. Ce phénomène se manifeste de deux façons : le regroupement de la plupart des organes sensoriels dans la partie antérieure et le développement plus important de la partie antérieure du système nerveux qui forme un cerveau. Une explication simple convient ici, le regroupement des organes sensoriels a proximité de la bouche permet de mieux surveiller ce qui y rentre ou de mieux diriger ses mouvements pour y amener les proies, le développement du système nerveux devient alors inévitable pour traiter toutes les informations qui y proviennent, enfin, la convergence de toutes les informations sensorielles en un même endroit permet une meilleure intégration de l'ensemble des stimuli.
Répartition des feuillets embryonnaires à la fin de la gastrulation. Ces représentations respectent les normes internationales : les dérivé ectodermiques sont en bleu, les mésodermiques sont en rouge, les endodermiques en jaune. Ces schémas sont théoriques et ne correspondent à aucun animal en ârticulier. Copyright 2000,L. Delépine
Coupe transversale de chordé.. Le mésoderme est ici creusé d'une cavité : le coelome. Cette cavité sera remplie chez l'adulte par les organes interne. On peut aussi remarquer le tube neural en position dorsale qui donnera le nevraxe chez l'adulte et la chorde, lamelle souple cartilagineuse qui soutient le nevraxe et est à l'origine du nom de l'embranchement. Cette chorde subsitera à l'état vestigiel chez l'adulte. Chez l'embryon, elle constitue un centre morphogénétique fondamental. Copyright 2000,L. Delépine
