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Les canaux et les transporteurs

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La membrane cellulaire, si elle était constituée uniquement de lipide serait totalement étanche. Les molécules hydrophiles ne peuvent pas se dissoudre pour traverser la membrane. Les molécules hydrophobes ne peuvent pas traverser la couche polaire qui recouvre la membrane. Pour resoudre ce problème, la cellule contient des protéines enchassées qui permettent aux molécules de la traversée. Ces protéines ont deux propriétés principales, elles sont selectives et elles sont contrôlées. Il existe deux grandes catégories de protéines assurant la traversée de la membrane : des canaux et des pompes.


Les canaux

Les canaux constituent la famille de molécule de transport transmembranaire la plus représentée dans la cellule. Le principe est simple, quand le canal est fermé, il est totalement étanche, quand il est ouvert, sa molécule spécifique le traverse selon son gradient électrochimique. Si ce gradient s'annule, le mouvement transmembranaire s'arrete, s'il s'inverse le mouvement s'inverse également. Les canaux ne peuvent en aucun effectuer des transports contre le gradient electrochimique et sont donc responsable de la diffusion facilité.

Le canal est hautement sélectif, ce qui veux dire qu'il va être traversé par une famille de molécule voire une seule molécule. Le canal le moins selectif, comme le canal nicotinique responsable de l'activité musculaire, laisse passer tous les ions positifs monovalent. A l'autre bout de la chaine, certains canaux, les plus nombreux, laissent passer un seul ion : calcium, sodium, chlore, etc...

Aussi varié sont les modes d'ouverture de ces canaux. Certains sont ouverts en permanence. De part le courant ionique qu'ils créent, il participent à la polarisation de la membrane, donc de la composante électrique du gradient electrochimique de tous les ions. D'autre s'ouvrent sous l'action d'un molécule ou d'un ion. D'autre enfin s'ouvrent sous une action mécanique, une variation de potentiel, une variation de température.
La durée d'ouverture aussi varie. Les canaux peuvent rester ouvert tant que le stimulus est présent, d'autre se referment après quelques millisecondes et sont parfois suivit d'une période refractaire ou même une nouvelle stimulation n'ouvrira pas le canal.

Les canaux sont impliqué dans de nombreux phénomène cellulaire. Ils ne sont en général pas responsable de la régulation de la composition cellulaire, mais participent au phénomène d'excitabilité cellulaire. Les dépolarisation et mouvement ioniques qu'ils provoquent assurent des phénomènes tels que la conduction nerveuse, la contraction cellulaire, la sensibilté de certains recepteurs sensoriels, mais aussi la sensibilités aux hormones et aux neurotransmetteurs. Cette variété de rôle est permise grace à un nombre élevés de canaux, il n'existe en effet pas un seul canal calcique dans l'organisme, mais plus d'une dizaine se différenciant par leur mode d'ouverture, leur durée d'ouverture et leur régulation, et c'est le cas de tous les canaux.

Canaux et pathologie

Les canaux transmembranaires sont impliquées dans de nombreuses pathologie. La plus connue d'entre elle est la mucoviscidose. Cette maladie génétique a pour symptome un encombrement des voies aériennes et digestives par un mucus épais et visqueux, il n'est pas suffisament hydraté. La cause de se défaut d'hydratation est un défaut dans le canal chlore CTRF (Cystic Fibrosis Transmembrane conductance Regulator). Ce canal provoque normalement une sortie de chlore des cellules épithéliales de la trachée artère, cette sortie de chlore entrainant par pression osmotique une sortie d'eau. Il régule donc la viscosité du mucus.
Ce canal s'ouvre sous l'action de l'ATP . L'ATP se fixe dans une zone nommée Nucleotid Binding Domain (NBD = domaine de fixation des nucléotides). L'ATP est ensuite hydrolysé et le canal se referme. Cette fermeture est suivie d'une période d'inactivation pendant laquelle le canal ne peut plus être ouvert.
Chez les patients atteind de mucoviscidose, une phénylalanine (un acide aminé) en position 508 de la protéine est manquant. Cette zone est en plein milieu du NBD. Cela suffit à perturber son fonctionnement. L'efflux des ions chlore par un canal pendant son ouverture n'est pas modifié, ni son temps d'ouverture, mais sa periode refractaire est augmentée. L'efflux global de chlore est donc fortement diminué. De plus, le canal fonctionnant mal, la cellule l'elimine de la membrane, ce qui agrave le phénomène.


Les transporteurs ou pompes.

Les transporteurs se différencient des canaux par le fait que ce n'est plus le gradient électrochimique des molécules qui assure le mouvement ionique mais le couplage du transport à une réaction enzymatique exergonique, comme l'hydrolyse de l'ATP. Le mouvement de la molécule devient donc unidirectionnel et même se produire contre le gradient electrochimique.

Le transporteur le plus connu est la pompe Na/K qui expulse trois ions sodium et fait entrer deux ions potassium pour chaque molécule d'ATP hydrolysée. Ce transporteur est très important dans la cellule car  il assure la création et le maintient du gradient électrochimique membranaire et est indirectement à l'origine de la plupart des mouvements transmembranaire. Si cette pompe s'arrete, le gradient electrochimique disparait et les mouvements ioniques s'arrêtent de part et d'autre de la membrane plasmique. D'autres transporteurs très important dans la cellule sont ceux qui expulsent le calcium du cytoplasme et maintiennent une concentration très basse de l'ordre de la nanomolaire. Cette concentration très basse sera exploitée par la cellule, le calcium est utilisé par de nombreux recepteurs  comme signal pour prevenir la cellule de la presence de sa molécule activatrice (hormone en général) sur son site actif.

Une curiosité est le l'ATPase à proton . Cette molécule présente dans la membrane interne des mitochondries, la membrane des thylacoides et la membrane plasmique des bactéries aérobies. C'est un transporteur qui pour chaque molécule d'ATP hydrolysée peut expulser deux ions hydrogène à travers la membrane. Toutefois, le gradient electrochimique de l'hydrogène est tel que ce canal va fonctionner à l'envers, les ions hydrogène vont transiter en sens inverse par rapport au sens habituel et  l'ATPase va synthétiser de l'ATP au lieu de l'hydrolyser. C'est cette pompe qui est responsable de la production d'ATP resultant de la respiration cellulaire.


Les transports couplés.

Ce type de transport est un mélange des deux précédents. Il s'agit d'un transport mais dont l'energie est fournie par un autre ion qui se déplace selon son gradient électrochimique. Selon le sens de déplacement respectif des deux molécules on parle de symport (l'ion et la molécule transportée traversent la membrane dans le même sens) ou d'antiport (les deux espèces chimiques se déplacent en sens inverse. Ces transports couplés sont très utilisée par la cellule pour recuperer les molécules nécessaires à son métabolisme dans le milieu exterieur.

Bien que ne consommant pas d'ATP, ce type de transport utilise de l'énergie, celle du gradient electrochimique d'un ion. Ce gradient est crée via l'action d'un transporteur hydrolysant l'ATP ou toute autre molécule énergetique, en général la pompe Na/K.



Laurent DELEPINE
Création le 27 aou 2002
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