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La reproduction des procaryotes | ||
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Les procaryotes se multiplient de la même façon que toutes les cellules vivantes, par croissance puis division cellulaires. Contrairement aux eucaryotes ou cette croissance est scrupuleusement régulée, elle est continue chez les procaryotes. Les cellules se multiplient tant que les conditions sont favorables. Quand les conditions deviennent défavorables, les cellules meurent ou pour quelques rares groupes forment des spores extremements résistants qui attendront que les conditions redeviennent favorables.
Lors de la division cellulaire, la cellule croit en volume,
puis quand elle atteind une taille suffisante, elle se coupe en deux cellules filles,
les constituants étant réparties entre les deux. L'ADN chromosomique
est un cas particulier puisqu'il est copié pendant la phase de croissance,
chaque cellule fille en recevant une copie. Sa synthèse est continue,
elle commence dès que la cellule nait et se termine avec la
division suivante.
L'ADN est constitué de deux brins enroulés en double hélice. Les bases azotées qui constituent ces brins sont complémentaires. Une base A est toujours associée à une base T et G avec C. Lors de la duplication de l'ADN, les deux brins se séparent. Le brin compléntaire de chacun est synthétisé en prenant la base complémentaire de celle présente sur le brin conservé. Les molécules d'ADN résultantes sont constituées chacune d'un brin provenant de la molécule mère et ayant servi de moule et d'un brin néosynthétisé. Une telle replication est dite semi-conservative.
La duplication de l'ADN est sous le contrôle d'une protéine complexe, l'ADN réplicase. Cette protéine effectue toutes les opérations, séparation des deux brins mère (brins noirs ci dessous) et synthèse des brins complémentaires (brins bleus). Elle parcours un brin à partir d'un endroit precis appelé point d'initiation. Deux réplicases parcourent l'ADN en sens opposé à partir de ce même point. Avant la replicase, on a une seule molécule d'ADN, deux après son passage. A l'endroit où se trouve la réplicase, l'ADN à l'aspect d'un Y, ce Y est appelé fourche de replication. Quand les deux réplicases ont fait le tour de l'ADN, les deux brins deviennent indépendant, la cellule est prète à se diviser.
Les choses sont toutefois loin d'être aussi simple. Tout d'abord, la replicase ne
peut pas se fixer à l'ADN et le dupliquer comme ça. Elle ne peut que prolonger un brin d'ADN
déjà existant. Or quand la réplicase commence son travail, il n'y a aucun brin
à prolonger. Il faut donc construire une amorce qui permettra à l'ADN replicase de
démarrer. Les seules protéines de l'organisme capable de construire une chaine
nucléique à partir d'une matrice sans brin amorce sont les ARN synthétase (en
fait, elles utilisent un brin d'ARN amorce, mais il est inclus dans la protéine même).
Une ARN synthétase va donc construire cette amorce d'ARN (en rouge) dont l'ADN replicase va se servir
comme point de départ de sa synthèse. A la fin de la synthèse de l'ADN, ce morceau
d'ARN au début de la chaine
d'ADN sera excisé et remplacé par les protéines de réparation de l'ADN, il
n'y a plus alors de problème puisque le chromosome étant circulaire, les protéine
peuvent se servir de ce qui précède pour élonguer l'ADN.
Le second problème concerne le sens de travail de l'ADN replicase. Elle ne peux en
parcourir l'ADN que dans un seul sens, nommé 5' -> 3'. Or les deux brins sont disposés
de façon antiparallèles. L'un des brins est donc orienté dans le bon sens pour
l'enzyme (brin du haut), mais l'autre l'est dans le mauvais, elle ne peut donc pas le dupliquer directement. La
solution que les bactéries ont mis en place consiste à faire avancer la replicase dans
le bon sens le long du brin correctement orienté pendant quelques milliers de
paires de base, puis une seconde ADN replicase entre en jeu, un brin d'ARN amorce est mis en place
et l'ADN est synthétisé à contre sens par l'ARN réplicase, jusqu'à ce
qu'elle rencontre l'amorce ARN du fragment précédent. On obtient donc une synthèse
différente pour les deux brins de la molécule d'ADN. Un brin est synthétisé
en continu dans le sens normal de lecture de l'ADN, l'autre brin est en apparence synthétisé
dans le même sens, donc en sens contraire du sens normal de lecture, mais en réalité sa
synthèse est le résultat de plusieurs courtes synthèse qui s'initient successivement
dans le même sens que l'autre brin mais s'exécutent dans l'autre sens, correct pour l'ADN
réplicase. En fin de synthèse, le second brin est constitué de multiples fragmenst
d'ADN séparés par de courts fragments d'ARN. Chaque fragment d'ADN est appelé fragment
d'Okazaki (brin du bas). Comme pour le premier brin les morceaux d'ARN sont remplacés par de l'ADN par les
mécanismes de réparation de l'ADN.
Les cellules procaryotes n'ont pas de sexualité dans le sens
cellulaire du terme, c'est à dire la création d'un nouveau
génome par la réunion de deux demi génomes parentaux.
Ils ont toutefois un mécanisme qui lui ressemble de loin que certains
microbiologiste ont assimilé à une sexualité primitive
: la conjugaison. Certains procaryotes possèdent un plasmide particulier,
le plasmide F. Celui possède la faculté de pouvoir se dupliquer,
la copie étant transmise à une autre cellule procaryote de
la même espèce qui ne possède pas ce plasmide. Dans
les faits, deux cellules s'approchent, une petite excroissante est émise
par la cellule qui porte le plasmide F (appelée cellule de type
F) et rejoint la seconde cellule, établissant un pont cytoplasmique
entre elle. Le plasmide est alors dupliqué et la copie passe le
pont au fûr et à mesure de sa synthèse. La nouvelle cellule
devient a son tour de type F.
Toutefois, le plasmide F peut s'integrer au chromosome cellulaire, c'est alors le chromosome dans sa totalité qui est transmis à la seconde cellule. La cellule receveuse qui reçoie la copie peut alors effectuer des recombinaisons avec son propre chromosome en contruisant un nouveau chromosome hybride constitué d'éléments du sien et de la cellule donneuse. Dans ce cas, le plasmide F est transmis en tant qu'élément du chromosome et ne sera pas obligatoirement intégré au nouveau chromosome, la receveuse ne deviens pas forcément de type F.
Dans le second cas, il y a bien eu recombinaison de deux génome pour former un nouveau génome, cela ressemble donc à la sexualité des eucaryotes, mais sans formation de gamètes. Il n'y a pas fusion de deux cellules par fécondation mais transformation partielle d'une cellule par une autre.
Bacille en division. Image de synthèse. Copyright 2000L. Delépine
Duplication de la molécule d'ADN. Les brins d'ADN mère sont en noir, les brins néosynthétisés sont en bleu. Les zones rouges représentent les amorces en ARN. La chaine supérieure est synthétisée en une seule fois dans le sens 5'->3' alors que la chaine inférieure l'est par fragments d'Okazaki dans le sens inverse. Copyright 2000 L. Delépine
Conjugaison entre bacteries La bactérie supérieure en bleu emet un prolongement cytoplasmique vers la bactérie inférieure. Ce prolongement servira à transférer un fragment d'ADN de la cellule verte vers la bleue. Image de synthèse. Copyright 2000-2001 L. Delépine
