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La glycolyse anaérobie | ||
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La glycolyse anaérobie est une chaine métabolique qui permet à une cellule d'extraire de l'énergie directement du glucose. Cette chaine, bien que peu rentable, est d'une importance fondamentale en biologie. Universelle, elle est partagée par tous les êtres vivants, des bactéries les plus primitives à l'homme. Les protéines qui les constituent sont les mêmes, les modes de régulation aussi. Cette chaine doit être aussi ancienne que la vie elle même et elle constitue certainement le plus ancien mode d'obtention de l'énergie encore existant aujourd'hui.
Du fait même de son ancienneté, et en dépit du
peu d'énergie qu'elle peut extraire du glucose comparé à
d'autres voies métabolique, elle est d'une efficacité incroyable
en raison de son optimisation qui la conduit à une vitesse extrème,
pouvant produire bien plus d'energie par unité de temps que
toute autre méthode. C'est par exemple elle qui alimente la contraction musculaire en cas d'effort intense.
Toutefois, son importance va beaucoup plus loin. Son ancienneté l'a
placé à une position clef dans le métabolisme cellulaire.
En effet de nombreuses voies métaboliques se greffent dessus, c'est
à dire que le point de départ ou d'arrivée de certaines
est un des métabolite de la chaine. C'est par exemple le glycogène
et l'amidon qui sont synthétisé à partir du glucose-6-phosphate
(G6P), le second métabolite de la chaine, de même que la voie
des pentoses phosphates à l'origine des pentoses des acides nucléiques
partage plusieurs métabolites avec cette chaine et ne peut exister
que grace à elle. Les deux plus fréquentes sont toutefois
celle qui se greffent sur le dernier métabolite de la chaine, le pyruvate, qui
sont les fermentations et le cycle de Krebbs.
Le bilan brut de la chaine, à partir d'une molécule de glucose, est :
| C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2Pi --> 2CH3CO COOH + 2NADH + 2H+ + ATP |
L'energie est donc obtenue sous deux formes : de l'ATP et du NADH. Ces
deux produits interviennent dans différents types de réactions
cellulaire, l'ATP apportant l'énergie des réactions endothermiques
et le NADH, molécule transporteur d'electrons, pour les réactions
d'oxydo-réduction.
Le sous produit final, l'acide pyruvique comporte encore beaucoup d'énergie.
Toutefois la cellule ne sait pas l'extraire directement, les plus simple choisiront alors de s'en débarraser dans les réactions de fermentation
anaérobies, le rendement n'est alors que de 2% de la totalité de l'éenergie du glucose. Une certain nombre de cellules ont cependant
développé des moyens de récuperer la totalité de cette énergie disponible en la catabolisant dans le cycle de Krebbs puis la
chaine respiratoire, voies complexes n'existant que dans quelques cellules évoluées utiisant l'oxygène; le rendement monte alors à
presque 40%, soit près de 20 fois plus que précédement.
Malgré la simplicité de la formule brute, la voie est plus complexe, la cellule ne procède pas en une étape, mais en une dizaine dont seules les dernières produisent de l'énergie (4 ATP), les premières en consomment au contraire (2 ATP). Comme plus d'énergie est produite que consommée, le bilan est positif.
Chez toutes les cellules vivantes, cette voie s'effectue en totalité dans le cytoplasme.
La première étape de cette voie est, juste après l'entrée du glucose dans la cellule, la phosphorylation de la molécule en Glucose-6-Phosphate par l'héxokinase. Le principal but de cette opération est d'empêcher le glucose de ressortir. En effet, le G6P ne peut par sortir de la cellule, le transporteur membranaire du glucose pourra donc continuer à en faire entrer et celui s'accumulera dans le cytoplasme. Par ailleurs le G6P est le point de départ de la glycolyse mais aussi de la synthèse de l'amidon, du glycogène, de la cellulose et de la chitine. Il est donc au coeur de multiples voies métaboliques. Ensuite, par l'intermédiaire d'une phosphofructoisomérase et d'une phosphofructokinase, le G6P va être converti en fructose-6-P et en fructose-1,6 biphosphate. Sous l'action d'une aldolase, le fructose-1,6-P va être clivé en deux trioses, l'aldéhyde-3-phosphoglycérique (3PG) et la dihydroxyacétone phosphate (DHAP). Seul le 3PG intervient dans la suite des réactions, le DHAP est donc tout d'abord isomérisé en 3PG par une triosephosphate isomérase. A partir de là, il ne faut pas oublier que pour chaque molécule de glucose de départ, les réactions suivantes se produisent en double.
Jusque là, la voie a consommé de l'énergie, à partir de maintenant, elle va en produire. Tout d'abord une oxydation du 3PG en présence de NAD+ et de phosphate va donner sous l'action de la glycéraldéhyde-phosphate deshydrogénase, du 1,3-biphosphoglycérate. Cette réaction très exergonique va produire un NADH et le triose est maintenant bi-phosphaté, le second phosphate est étant réactif. Une première desphosphorylation par la phosphoglycérate kinase va donner du 3-phosphoglycérate (PGA) et convertir une molécule d'ADP en ATP. Une isomérisation par une phosphoglycérate mutase et une deshydratation par une énolase va donner successivement du 2-phosphoglycérate (2-PGA) et du phosphoenol pyruvate (PEP), ce qui amène le phosphate restant dans un état très réactif. Une deuxième déphosphorylation par la pyruvate kinase va permettre de récuperer l'énergie du phosphate sous forme d'ATP et donner le produit final de la voie, le pyruvate.
A partir du pyruvate, plusieurs types de réactions vont pouvoir se produire. Les première sont les fermentations, qui
aboutissent à l'alcool ou à l'acide lactique, ne produisent pas d'avantage d'énergie, mais de plus elles consomment le NADH produit,
réduisant le bilan global de la réaction. Les principaux inconvenients des fermentations, outre leur faible rendement, est la toxicité des
produit finaux. L'acide lactique entraine une acidification du cytoplasme qui devra être compensée et l'alcool est toxique par lui même.
La fermentation alcoolique est plutot le fait des microorganisme alors que la lactique se produit chez les animaux. L'acide lactique produit par cette
fermentation est responsable de la fatigue musculaire quand son alimentation en oxygène devient insuffisante pour l'effort fourni et qu'il ne peux plus
utiliser la voie aérobie. Chez les végétaux, c'est également la fermentation alcoolique qui se produit, toutefois, en cas
d'hypoxie, ils commencent par la voie de l'acide lactique qui acidifie le cytoplasme. Cette acidification est responsable d'une part de l'inhibition de la
voie lactique et de l'activation de la voie alcoolique.
Le bilan de la fermentation alcoolique est :
|
CH3CO COOH --> CH3CHO + CO2 CH3CHO + 2NADH + 2H+ --> CH3CH2OH |
Celui de la fermentation lactique est le suivant :
| CH3CO COOH + 2NADH + 2H+ --> CH3CHOH COOH + 2 NAD+ |
Quant au cycle de Krebbs, qui est la voie de degradation du pyruvate chez les organisme aérobie, est l'objet de la prochaine page.
