Les jonctions intercellulaires | ||
Un animal, même simple, n'est pas une simple juxtaposition de cellules. Les cellules établissent entre elles des liaisons. Celles ci permettent d'organiser les cellules en tissus, puis en organes et enfin en un organisme. Leur spécificité est de n'exister que chez les animaux. Les cellules végétales de même que les bactéries restent liées par leur paroi, mais seuls les animaux sont capables d'établir de telles jonctions à la fois multifonctionnelles, précises et dynamiques.
Ces jonctions intercellulaires permettent d'assurer une cohérence mécanique mais aussi chimique et d'assurer la communication entre les cellules. A chaque fonction correspond une jonction spécifique. Il y a six jonctions différentes, caractérisées par une fonction, des protéines spéciques et en général une connexion avec un élément précis du cytosquelette pour assurer la solidité mécanique du système.
Nom | Largeur | Cytosquelette | Rôle |
---|---|---|---|
Desmosomes / Hémidesmosomes (Macula adherens) |
25 à 35 nm | FIlaments intermédiaires chez les vertebrés Microtubules chez les invertebrés. |
Solidité mécanique et répartition des forces dans les épithéliums. |
Plaques d'attachement /Jonctions myotendineuses | 25 à 35 nm | Actine et neurofilaments | Mêmes fonctions que les desmosomes mais entre les cellules non épithéliales. Relient les cellules musculaires aux tendons. |
Jonctions intermédiaires (Zonula adherens) |
25 à 35 nm | Actine | Cohésion des tissus épithéliaux et rôle morphogénétique. |
Jonctions serrées / Tight Junctions (Zonula occludens) |
0 | Aucun | Assure l'étanchéité des épithéliums entre deux compartiments tissulaire. |
Jonction communicantes / Jonctions gap (Macula occludens) |
2 nm (vertébrés) 4 nm (invertébrés) |
Aucun | Assure la communication entre le cytoplasme de deux cellules, couplage électrique entre cellules. |
Synapses | Variables | Neurofilaments | Assure la transmission de l'influx nerveux. |
Ce sont des jonctions qui assurent une forte cohésion mécanique entre deux cellules épitheliales. Elles sont visible au microscope comme un épaississement et un remplissage de la zone intermembranaire accompagnée d'une structure rayonnante dans chacune des cellules. Toutefois, il existe des hémidesmosomes qui relient la cellule à de la matrice extracellulaire, qui présentent tout les aspects d'un desmosome complet sauf qu'il n'y a qu'une moitié du dispositif présent.
Les desmosomes sont constitués sous la forme d'un disque protéique
intracellulaire, la desmoplakine. A cette desmoplakine sont fixés
des bras protéiques transmembranaires qui se terminent dans l'espace
intercellulaire. L'autre cellule possède une structure identique.
Entre les deux cellules, les bras se rejoignent et se fixent très
solidement les un aux autres. Le couplage mécanique entre les membranes
des deux cellules est ainsi assuré. Mais ceci est insuffisant pour
assurer la solidité du tissu. Cette fonction est remplie par les
filaments intermédiaires qui se fixent sur la face intermédiaire
de la desmoplakine et sont responsable de l'aspect rayonnant vu au microscope
électronique. Ces filaments ne se terminent par sur la desmoplakine,
il s'y fixent en passant. Ils peuvent donc se fixer à plusieurs
desmosomes, ils relients en effets des desmosomes appartenant à
différentes faces membranaires de la cellule.
Le couplage mécanique du tissus entier est ainsi assuré
par l'association desmosomes/filaments intermédiaires entre les cellules plus, et complète le système récepteur à la fibronectine, taline, actine qui assure la cohésion entre la cellule et la matrice extracellulaire.
Ces jonctions ne sont pas continues sur l'ensemble de la surface membranaire, même si elles peuvent être présente en grande quantité dans les tissus soumis à de fortes contraintes mécanique. Elles ont une forme de disque entre lequels les fluides peuvent circuler. Pour cette raison, elles ne sont pas étanches. Cette fonction est assurée par la jonction suivante.
Ces jonctions sont également spécifiques des tissus épithéliaux, mais en plus on ne les trouve que chez les vertébrés et le groupe phylogéniquement proches des prochordés. Elles bloquent totalement la circulation de fluides entre les cellules et assurent ainsi l'étanchéité entre deux compartiments tissulaires tels que l'intérieur et l'extérieur de l'intestin ou encore évitent que l'organisme ne se vide par de son eau par les multiples épithéliums en contact avec le milieu extérieur tels que la peau, le tube digestifs voire l'épithélium germinatif. En revanche, les épithéliums qui doivent facilement être traversés, comme l'endothélium vasculaire, en sont totalement dépourvus, sauf pour quels exception. La plus connue est celle des vaisseaux sanguins qui irriguent le cerveau où les jonctions serrées très nombreuses sont à l'origine de la barrière hémato-encéphalique, obligeant toutes les molécules qui veulent y pénetrer (et à fortiori les microorganismes pathogènes, bien plus gros) à traverser les cellules endothéliales.
Les jonctions serrées sont localisées à l'apex des cellules ou elles forment une bande continue tout autour qui assure l'étanchéitée. Au microscope, quand on sépare les deux membranes cellulaires, on observe une série de bourellet longilignes, plus ou moins interconnectés mais jamais interrompus. Les deux membranes comportent exactement le même réseau de bourrelet. Ces bourrelet sont complémentaires de sillons visibles sur la face interne de la membrane plasmique. La signification de cette structure n'a pas été comprise de suite, elle a été d'abord identifiée comme des protéines linéaire qui assurent l'etanchéité. Il n'en est rien. Si des protéines participent à la régulation et la stabilité de la structure, elles n'en constituent pas le coeur. En fait, il s'agit du fusion partielle des membranes plasmiques : au niveau des jonctions, les hémimembrane extracytoplasmiques disparaissent et les deux hémimembranes cytoplasmiques s'associent pour reconstituer une membrane, complete mais composée d'élément provenant des ceux cellules.
Leur fonctions ne se limitent pas à une étanchéification entre des compartiements, elles marquent aussi la frontière entre deux zones de la membrane plasmique, la membrane apicale et la membrane basale, fonctionnellement très différentes. La présence de cette jonction bloque les protéines spécifique de chaque zone et l'empeche d'atteindre l'autre zone. Les jonctions serrées sont responsable du maintien de la polarité des cellules endothéliales.
Les jonctions communicantes, ou jonctions gap, sont des canaux qui mettent en communication le cytoplasme de deux cellules. Chaque canal est formé de deux connexons, un par membrane cellulaire, un connexon étant un hexamère constitué de protéines identiques intrinsèques à la membrane. Les protéines ménagent entre elles un canal hydrophile de 2 nm de diamêtre. Toutes les molécules solubles dans l'eau inférieure à cette taille peuvent donc le traverser. Ces jonctions peuvent s'établir entre n'importe quelles cellules à condition qu'elles appartiennent au même tissu. Elles peuvent même s'établir entre cellules d'espèces différentes, sauf entre les chordés et les autres vertébrés. Dans les épithéliums, ces jonctions ne sont jamais en position apicales.
Les rôles de ces jonctions sont nombreuses. En mettant en relation
les cytoplasmes, elles assurent un couplage métabolique et électrique
du tissu. Les membrane cellulaire étant polarisées (envion
-70mv), ce couplage electrique permet de faire en sorte que toutes les
cellules soient au même potentiel. Cette particularité a été
plus étudiées chez les invertébrés et plus
particulierement chez les arthropodes. Chez ces dernier, l'axone
géant qui a permis beaucoup de decouverte en électrophysiologie
est en réalité constitué d'une multitude d'axone normaux
mis en relation par des jonctions gap. Dans ces axones, le potentiel d'action
se produit partout au même moment et les libérations des transmetteurs
aux synapses aussi. Mais les cellules excitables ne sont pas les seuls
à posséder des jonctions gaps, dans la plupart des épithéliums
ils sont même la règle. Grace a elle, on trouve même
des épithéliums capable de propager des potentiels d'actions
chez les invertébrés comme l'hydre, on n'est plus très
éloigné des méridiens des acuponcteurs, mais ces structures
ne sont pas retrouvées chez l'homme.
Le couplage métabolique permet l'échange de petite molécules.
Par exemple, quand une cellule capte une molécule d'hormone, elle
va synthétiser un second messager, comme par exemple l'AMPc. Ce
second messager va activer certaines protéines pour permettre à
la cellule de réagir à la présence de l'hormone. Par
les jonctions gaps, il va également être transmis aux cellules
voisines et leur permettre de réagir également à l'hormone,
bien qu'elles ne l'aient pas capté directement.
Les jonctions gaps ne sont pas des structures figées. Elles peuvent
s'établir dynamiquement. Les exemples les plus connus ont lieu au
cours du développement embryonnaires. Aux premiers stades du développement,
des jonctions gap s'établissent entre les cellules, des la première
division chez les invertébrés, au stade 8 cellules chez les
mammifères. Toutes les cellules sont alors couplées. A partir
d'un certains stade, 24 cellules chez les mollusques et 16 cellules chez
les mammifères, les jonctions gap ne vont s'établir qu'entre
certaines cellules, délimitant des territoires aux destinées
différentes. Ainsi, à ce stades, les cellules qui vont former
les trois parties du corps du mollusque (tête, manteau, pied) sont
reliées entre elles alors que les territoires sont séparées,
chez les mammifères deux territoires se séparent : le trophoectoderme
(qui va donner le placenta) et l'embryon.
Le cas le plus spectaculaire est toutefois celui ce l'utérus
des mammifères. Pendant la gestation, les cellules musculaires ne
comportent aucune jonction gap. Même si pour une raison quelconque,
une cellule utérine se contracte, cela restera un phénomène
isolé, sans conséquence. l'utérus ne peut pas se contracter
dans sa globalité. 24 heures avant la naissance, le taux d'ocytocine
augmente et provoque une brutale apparition de jonctions gap entre toutes
les cellules musculaires. Grace à cela, au cours de l'accouchement,
toutes les cellules de l'utérus travailleront ensemble, se contractant
toutes au même moment, permettant un fonctionnement coordonné
de l'organe. 48 heures après l'accouchement, les jonctions gap disparaissent,
l'utérus perd la faculté de se contracter en bloc.