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La chaine respiratoire

 
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A chaque tour du cycle de krebs, quelques ATP sont produits mais la plus grande part de l'énergie est stockée sous forme de molécules reduites, NADH et FADH2. Ces molécules vont être prise en charge par la chaine respiratoire pour fabriquer de nouvelles molécules d'ATP.

La chaine respiratoire

La chaine respiratoire est un ensemble de quatre complexes protéiques (en bleu sur l'image) inclus dans la membrane interne des mitochondries ou  la membrane plasmique des bactéries aérobies, auquels sont associés deux cofacteurs (en marron) qui assurent l'interface entre les complexes.  La chaine respiratoire ne va pas directement fabriquer de l'ATP, mais recuperer l'energie stockées dans la NADH et la FADH2 pour créer un gradient de proton. C'est ce gradient de proton qui va fournir l'énergie nécessaire à la synthèse d'ATP.

Le premier complexe va oxyder la NADH + H+, et ainsi se reduire, ce qui revient à prendre deux electrons au cofacteur. L'energie de cette oxydoreduction va permettre d'ejecter quatre proton hors de la matrice mitochondriale.  Le complexe I va ensuite retrouver son état d'oxydation antérieur en transmettant l'électron au coenzyme Q ou ubiquinone.
Le second complexe va agir oxyder le FADH2 en FAD. En réalité, le FAD est interne au complexe. Le complexe va en fait oxyder le succinate en fumarate, (réaction du cycle de krebs) les electrons récuperés servant à reduire le FAD en FADH2. Le second complexe est commun au cycle de Krebs et à la chaine respiratoire. Comme pour le complexe I, le complexe II retrouve sont état antérieur en reduisant l'ubiquinone.

Après l'action du complexe I ou du complexe II, on a donc une molécule d'ubiquinone reduite, c'est à dire contenant deux électrons. Il va transporter ces electrons à travers la membrane jusqu'au complexe III qu'il va reduire. Ce complexe va se réoxyder en transmettant les electrons au cytochrome C. Cette réoxydation va fournir l'énergie nécessaire pour éjecter quatre proton hors de la matrice mitochondriale. Le cytochrome C va transporter les electrons jusqu'au complexe IV, le dernier de la chaine qu'il va réduire a son tour. L'oxydant qui va permettre au complexe IV de retrouver son état antérieur et d'ejecter quatre protons est l'oxygène. L'oxygène réduit va former, avec des protons de la matrice, une molécule d'eau, ce qui va encore augmenter le gradient de proton.

Au total, la chaine respiratoire aura expulsé 12 protons, si elle est alimentée en NADH et 8 avec le succinate, ce qui fait  56 protons pour chaque cycle de Krebs.

La chaine respiratoire


La synthèse d'ATP.

Le fonctionnement de la chaine respiratoire a permis la création d'un gradient de pH entre la matrice mitochondriale et l'espace intermembranaires des mitochondries. Mais il n'y a pas encore eu de synthèse d'ATP. Cette synthèse va être effectuée par une autre protéine membranaire, l'ATP synthétase (en rouge). l'ATP synthétase est semblable à une pompe ionique chargée de reguler les flux d'ions de par et d'autre de la membrane. En fonctionnement normal elle expulserait deux ions H+ pour chaque molécule d'ATP hydrolysée. Toutefois, le gradient electrochimique des ions H+ est tel que la pompe fonctionne à l'envers : l'entrée de deux ions H+ assure la synthèse d'une molécule d'ATP à partir d'ADP et de phosphate iorganique.



Laurent DELEPINE
Création le 6 oct 2002.
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